“生物是不是進化來的”和“生物是如何進化的”這兩個問題雖然常常被混為一談 ， 其實是兩個不同的不同 。前一個問題試圖確立進化的事實，而后一個問題則是在進化的事實確立之后，試圖找出隱藏在其中的機制 。
第一個系統地研究生物進化問題的法國動物學家拉馬克也是試圖解釋生物如何進化的第一人 。在1809年出版的《動物哲學》一書中，拉馬克給出了兩個進化機制：第一，生物體本身有一種內在驅動力，能讓它越變越復雜，促使生物體向更高級形態進化的；第二 ， 生活環境能夠改變生物體的形態結構 ， 生物體的形態結構遵循 “用進廢退”的原則，而后天獲得的性狀能夠遺傳給下一代 。
在后來，拉馬克提出的這兩個進化機制都能找到眾多信奉者，尤其是后一個，更是被稱為拉馬克主義（實際上這個觀點并非他的獨創，在他之前和之后博物學家都有這樣的觀念） 。不過 ， 在拉馬克生前及其死后相當一段時間內 ， 他的進化論被視為笑柄，并無人接受 。當時人們相信的是神創論，當然用不著去思考什么進化的機制 。
直到達爾文在1859年發表《物種起源》 ， 才真正帶來了一場革命 。達爾文以眾多確鑿的證據證明了生物是進化而來的事實，而一旦這個事實確立起來，就必須解決生物是如何進化的問題 。達爾文的答案是自然選擇 。在《物種起源》第4章的結尾，達爾文用兩個有點拗口的長句子對這個學說做了如此總結：
【上 生物是如何進化的】“如果在漫長的歲月中和多變的生活條件下，有機體在它們的構造的一些部位存在變異的話 ， 而我認為這是無可爭議的；如果由于每一物種的高度的幾何級數的增長，在某個時期、季節或年代，存在嚴重的生存斗爭，而這肯定是無可爭議的；那么，考慮到所有有機體彼此之間和它們與生存條件之間的關系的無限復雜性，導致的在結構、組成和習性方面的無限多樣性，和對它們所具有的優勢 ， 如果從來沒有出現對每一個體的利益有用的變異，就像已出現如此多的對人類有用的變異一樣，我想這會是最極端反常的事情 。但是，如果對任一個體有用的變異的確發生了，具有這樣特征的個體肯定將會有更好的機會在生存斗爭中獲得保存；而根據強大的遺傳法則，他們將傾向于產生有相似特征的后代 。為了簡單起見 ， 我將這個保存原則稱為自然選擇 。”
達爾文后來根據經濟學家斯賓塞的說法，又把自然選擇稱為適者生存 。人們又常常簡單地將其表述為優勝劣汰 。這個簡單化的表述掩蓋了自然選擇學說的新穎獨到和深刻之處 。雖然自然選擇學說也被稱為達爾文主義，卻一直有人否認其革命性的力量 。在達爾文之前，有些學者提出了某些看上去很像自然選擇的觀點，經常被人視為達爾文的先驅者，而事實上他們的觀點或者與自然選擇毫無關系 ， 或者只涉及自然選擇的某個方面 。例如古希臘哲學家恩培多克勒曾被有些人當成是早期進化論者 。恩培多克勒認為所有生物都是從土地上自然生出來的 。動物最初生出的是身體的各個部分，沒有軀干的頭和四肢，沒有口或眼的頭，等等 ， 它們散布四方，在漂浮過程中在“愛”力的作用下隨機地結合在一起，出現了各種形狀的動物 ， 不能形成完整軀體的就滅亡，能形成完整的軀體的就生存、保留了下來 。把這種稀奇古怪的幻想當成進化論或適者生存的自然選擇是很不恰當的，不同身體部位的結合并不是一個進化過程，軀體的完整與否也不屬于對環境的適應 。
法國博物學家布封也被有些人認為提出了自然選擇學說 。他曾經如此解釋物種的滅絕：“所有不完美地組織起來的身體和所有有缺陷的物種 ， 都將會消失 ， 只有最有力量和最完整的形態才會保留下來，就像今天所見到的，不管是植物還是動物 ， 都是如此 。”類似的“淘汰”學說還有其他人提到過 。這只是提及了淘汰不良形態、保留最佳形態的穩定性選擇 ， 而完全沒有涉及自然選擇學說中最關鍵的部分：對優良性狀的選擇將會產生新的形態、新的物種 。
在19世紀早期，有兩個英國人比較明確地論述過自然選擇的觀點 。一位是醫生威廉·威爾士（1757-1817），他去世后（1818）才發表的一篇討論人類膚色的變異的論文在補遺中提及自然選擇 。另一位是博物學家帕特利克·馬修（1790-1874），他在1831年出版的書籍 《海軍用木和樹木栽培》的附錄中闡述過自然選擇觀點 。但是他們都只用自然選擇原理來解釋物種內部的變化（后來所說的“微進化”），而且只是做了大膽的推測 ， 沒有提供足夠的證據來支持其觀點 。他們對這個原理的重要性也毫無認識，只是在偏僻出版物的補遺、附錄中順筆提及，鮮有人知 ， 對科學研究沒有產生影響 。達爾文留下的筆記表明，他在《物種起源》發表之前，對這兩人的工作一無所知 。在《物種起源》發表后，馬修才宣布他擁有優先權，但是他承認他只是把自然選擇當成一個不證自明的、憑直覺獲得的事實，從來沒有想過要像達爾文那樣去推導、證明它 。
英國動物學家華萊士被普遍視為自然選擇學說的共同創立者 。如果不是發現華萊士獨立地提出了自然選擇學說，達爾文還不急著發表《物種起源》 。達爾文在1838年已開始創建自然選擇學說，到1842年開始把這個理論記錄下來，并把手稿送給一些朋友征求意見 。但是很擔心如果倉促發表自己的進化論會引起爭議，做好了在死后才發表其成果的準備 。直到1858年達爾文收到華萊士的來信，得知華萊士也提出了自然選擇學說 ， 才在朋友們的建議下，把自己的手稿壓縮成一篇論文，和華萊士的論文同時發表在1858年林耐學會的學報上 。這兩篇論文并沒有引起多大的反響 。也是在朋友們的催促下，達爾文在次年發表了《物種起源》，這才掀起了軒然大波 。
而事實上，華萊士對自然選擇的理解并不那么準確，也不徹底 。華萊士并沒有意識到自然選擇主要是以個體為目標的，而是把變種或亞種當做自然選擇的單位，認為新物種的產生是亞種之間相互競爭的結果 。換句話說，達爾文強調的是對個體的選擇 ， 而華萊士強調的是對群體的選擇 。達爾文的學說更符合現代生物學對自然選擇的理解 。
此外 ， 華萊士不相信達爾文后來提出的性選擇理論 。達爾文注意到，自然選擇有兩種，一種是普通的自然選擇，涉及那些與生存能力有關的特征，例如對生活資源的利用 ， 對氣候的適應，對疾病的抵抗力等等 。但是一個個體即使沒有更強的生存能力，只要有更強的生殖能力，那么它也會留下更多的后代，有關的性狀也會被保留下來 。達爾文將這種只與生殖能力有關的選擇稱為性選擇，包括雄性選擇，即雄性之間以爭斗等競爭方式爭奪配偶，與之有關的性狀（例如鹿角）就會獲得選擇；以及雌性選擇，雌性被雄性的某個第二性征所吸引 。雌性選擇所涉及的性征，例如雄孔雀的尾羽 ， 不僅對生存無益 ， 而且有害 。華萊士不相信對生存有害的特征也會被選擇下來，因此不接受性選擇理論 。
華萊士也不相信人類能夠經過自然選擇進化而來，而認為人類的進化必然有超自然的力量的參與 。華萊士晚年皈依唯靈論，斷然否認人類意識是進化而來的，達爾文曾寫信告訴他：“我希望你還沒有完全殺死了屬于你自己也屬于我的孩子 。”更確切地說，自然選擇學說是屬于達爾文自己的孩子 。自然選擇顯然是達爾文進化論中最富有革命性的觀念，它是如此大膽，如此超前，從提出之日起就飽受非議，在提出之后近百年，才被生物學家們所普遍接受 。
方舟子
留美學者，生物化學博士smfang@yahoo.com

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