巨鬣狗主動捕獵行為的化石骨骼學證據 _中國

中國科學院古脊椎動物與古人類研究所鄧濤研究員及其合作者最近在《科學通報》上報道了巨鬣狗主動捕獵行為的化石骨骼學證據，顯示一件雌性維氏大唇犀的頭骨上留有被巨鬣狗襲擊的痕跡。對比現生斑鬣狗對非洲黑犀的進攻行為，雌性大唇犀愈合的傷痕被解釋為遭受晚中新世巨鬣狗攻擊的后果。巨鬣狗的捕獵古生態學行為長期以來都是廣泛關注的焦點，但以前一直未發現清晰的證據來指示這種食肉動物的捕獵習性。這件維氏大唇犀標本提供的證據表明巨鬣狗具有與現生斑鬣狗相似的捕獵行為：盡管其專門食骨的頭骨和牙齒形態賦予巨鬣狗在腐食中處理骨頭的強大能力，但它仍然是主動的捕獵者。研究材料產自甘肅省臨夏盆地雙拱北地點的晚中新世柳樹組紅粘土中。基于哺乳動物化石生物年代和古地磁測年數據，雙拱北地點的地質時代為晚中新世早期，年齡約9.2百萬年。
現生的斑鬣狗通常被認為僅僅是腐食者，但是，詳細的研究揭示它們實際上是非常高效的捕食者。化石食肉類的取食行為很少被了解，但歐亞大陸的巨鬣狗是最受到關注的化石食肉類之一。此前關于巨鬣狗的捕獵行為仍然有許多尚未解決的問題：它是否是與斑鬣狗一樣的主動和多能捕獵者？亦或主要是食腐者？

維氏大唇犀的頭骨和下頜骨，顯示其右側眼眶上緣的傷痕
這件大唇犀標本是一具帶有下頜骨的完整頭骨。所有牙齒的中度磨蝕和較小的下第二門齒指示這個頭骨屬于維氏大唇犀的成年雌性個體。標本的右眼眶上緣具有一個明顯的疤痕，與頭骨左側的對比清楚地顯示骨骼組織的丟失。在這個區域，骨頭已經非常深地凹陷，并且部分剝落。愈合傷痕的曲度相當陡峭，指示是一個彎曲的物體造成了這個疤痕。疤痕有一個粗糙的顆粒狀愈合面，帶有纖維軟骨的骨骼組織替換。厚層的波狀起伏特征顯示發生了愈合的病理現象，其次有新的骨骼組織在疤痕的邊緣形成。更進一步的觀察顯示，愈合部位出現了哈弗系統再生的跡象，說明此次受傷并沒有造成這條犀牛的死亡。
【巨鬣狗主動捕獵行為的化石骨骼學證據】根據傷痕的對應痕跡可以推測食肉動物的上犬齒尺寸，由此發現在雙拱北出土的巨鬣狗化石的上犬齒幾乎完美地與大唇犀標本上的啃咬位置吻合。尤其是這些犬齒的測量寬度與研究的疤痕精確一致地匹配，顯示這個傷口可能是由龐大體型的巨鬣狗造成的犬齒齒痕。維氏大唇犀犬齒形的下門齒具有平直的主刃嵴邊緣，因此不能夠產生這個弧度的傷痕，而且從門齒直到齒槽處的磨蝕面都已暴露出齒質部分，其較低的硬度很難對骨頭造成傷害。這些情況使我們排除了維氏大唇犀不同個體之間種內競爭導致這個傷疤的可能。巴氏劍齒虎是臨夏盆地三趾馬動物群中第二大的食肉動物，然而，犀牛眼眶上緣的這個挖刻傷痕比巴氏劍齒虎的犬齒寬度要寬得多，劍齒虎又長又薄的上犬齒也無法承受一個爭斗或跑動中的大唇犀產生的不可預知的力量，因此劍齒虎不可能是襲擊者。這件大唇犀頭骨上傷疤的形態特征和裂痕方向表明巨鬣狗的襲擊從左前側進行，傷疤由巨鬣狗的右上犬齒造成。根據對巨鬣狗犬齒間距的測量和對大唇犀頭部肌肉厚度的恢復，對應的巨鬣狗的左上犬齒和兩枚下犬齒的咬痕應位于大唇犀的面部肌肉上，因此在骨骼上未造成傷害的印記。
巨鬣狗是化石記錄中已知最大的裂腳類食肉動物之一，以其身體比例與其他鬣狗相似為基礎推算的體重超過380公斤。強壯的巨鬣狗齒列毫無疑問是鬣狗型的，顯示其完美的碎骨能力。對于這樣大型的食肉動物來說，以犀牛為對象的捕獵或食腐行為都可能存在，很可能與高度機會主義的斑鬣狗完全相似。進一步來說，巨鬣狗巨大的體型使其有能力追捕相當大的哺乳動物，包括長頸鹿、犀牛，偶爾還可能有象類。這一解釋在理論上符合對食肉動物21.5公斤臨界體重的統計觀察，小于這一體重的食肉動物通常捕獵相當于自身體重45%或更小的獵物，而大于這一體重的食肉動物傾向于捕獵大于自己體重的獵物，這是能量制約的結果。
上述實例有理由使我們相信巨鬣狗應該其時代的頂級捕獵者，居于營養金字塔的頂部，并占據后來被大型貓科動物取代的生態位。當然，這無疑并不與它們碎骨腐食的能力矛盾。以襲擊大型獵物的證據為基礎，并結合其碎骨的頭骨-牙齒形態和非常巨大的體型，說明巨鬣狗應該是一個高度多能的頂級捕獵者，在臨夏盆地的晚中新世時期具有比現代斑鬣狗在非洲稀樹草原上更大的無敵程度。
此項研究得到中國科學院知識創新工程重要方向項目、國家自然科學基金重點項目和國家重點基礎研究發展計劃項目的資助。

中國科學院古脊椎動物與古人類研究所

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巨鬣狗主動捕獵行為的化石骨骼學證據